随着全球变化导致的世界各地的生态破坏，生态系统正面临着越来越大的超过其承受阈值(临界点)的风险，并经历着从现有状态到新状态的快速转变。这些状态变化将严重影响对人类福祉起重要作用的生态系统服务功能，因此，预测生态系统是否会经历状态的变化以及其如何发生转变是生态学研究中的一个关键挑战。

2022年8月，海南大学胡中民教授在生态学顶级期刊《生态和进化趋势》(Trends in Ecology & Evolution, 最新IF=20.589)在线发表题为“Using functional indicators to detect state changes in terrestrial ecosystems”的论文，阐述了如何利用生态系统功能指标指示陆地生态系统的状态变化。

图1 生态系统状态变化的可能轨迹

在情景1(灾难性转变)中，平衡曲线发生折叠，中间的虚线代表了一个不稳定的平衡，可以解释为上下分支两个稳定状态之间的划分。当环境条件超过一个阈值(临界点)时，生态系统突然转变到一个新的状态。基于临界减速(CSD, critical slowing down)的指标常被开发来检测这种情况下的生态系统状态变化；在情景2(平滑过渡)中，每种条件下只存在一个平衡，生态系统状态可以从状态A连续过渡到状态B。

 生态系统状态的变化可以分为突变和平稳变化两种，在生态系统状态突变中，会出现临界减速现象(CSD, critical slowing down)，基于该现象的一些一般性指标可以作为预警信号，但仅用CSD指标无法指示生态系统状态的平稳变化。通常情况下，“状态”变量(如生物量和物种丰度)被用来计算CSD指标，但基于状态变量的CSD指标的稳健性存在很大的不确定性，其原因之一是这些指标来源于一般的理论预期，缺乏与明确的生态机制的联系，在真实的生态系统中，这些指标往往随着生态系统类型变化，与理论预测相冲突。此外，基于状态的CSD指标很难直接与生态系统过程或生态系统功能联系起来(如碳、水和营养循环)。因此，构建与生态系统功能密切相关的指标是指示生态系统状态变化和理解其潜在机制的有效补充方法，其在解释生态系统的平稳变化中也可能发挥重要的作用。

为了验证关于生态系统功能指标可以预测生态系统状态变化的假设，研究采用Rietkerk等人的限水理论模型，模拟了生态系统功能指标在状态突变和平稳变化情况下的时间轨迹。该模型模拟了在水资源有限的生态系统中，植物生物量和生产力如何随干旱程度的增加而变化，成功再现了干旱区的生态系统状态变化。通过模拟植物生物量(基于状态的CSD指标)和植物生产力(基于功能的CSD指标)计算了CSD指标，此外，还计算了其它功能指标：植物生产力的降水敏感性、降水利用效率(PUE)、植物蒸腾分数(T/ET)和生态系统水分利用效率(WUE)。

图2 植物生物量轨迹(A, B), 以植物生物量计算的CSD状态指标(C, D), 以净初级生产力(NPP)计算的CSD功能指标(E,F)和其它功能指标(G, H)与干旱的关系

左侧一列是生态系统状态突变下的指标变化动态，右侧一列是生态系统状态平稳变化下的指标变化动态。植物蒸腾分数(T/ET)与生态系统水分利用效率的轨迹相同(G, H)，因为二者是用理论模型中相同的土壤水分算法计算的。所有的CSD指标都是无量纲的，降水利用效率(PUE)、生态系统水分利用效率(WUE)和植物生产力的降水敏感性的单位均为g·mm-1。

在突变情景中(图2A)，植物生物量随年平均降水量线性减少，直到降水量下降到50mm/年时，植物生物量突然下降为零。基于状态(生物量)的CSD指标和基于功能(净初级生产力, NPP)都在临界点前突然增加(图2C,E)，警示了生态系统即将崩溃，其它功能指标也在临界点前急剧下降(图2G)。在平稳变化情景中(图2B)，CSD指标在同样在灭绝点前表现出突变增加，而在灭绝点前则相对稳定(图2D,F)。其它功能指标在整个干旱梯度上均呈下降趋势(图2H)(由于该模型将植物最大生长速率gmax视为常数，故在模拟中植物生产力的降水敏感性在灭绝前相对恒定，如果使用随降水线性增加的gmax，则模拟结果呈现与其它功能指标一致的趋势变化)，表明它们在灭绝点前是平滑变化的指标。

研究表明，基于功能的CSD指标与基于状态的CSD指标相比在预测临界点/灭绝点的状态突变同样有效，而非CSD的功能指标可以追踪到临界点/灭绝点之前的平滑变化。

研究结果验证了功能指标在指示生态系统状态变化中的可行性，同时其具有一般CSD指标所不具备的一些优点，包括：(1)生态系统观测技术的发展使得像涡度相关通量观测、卫星和遥感这样的观测手段可以获取大量的观测数据，丰富的、易获取的信息可以用于构建功能指标，从而量化生态系统功能恢复力；(2)大多数功能指标都具有明确的生态学意义，由调节其行为的生态系统过程所定义，因此研究者们可以利用这些指标检验和提高模型预测生态系统功能长期动态的能力。

作者指出，本研究以水资源有限的草地生态系统为主，其动态变化主要受降水量的驱动，而在其它生态系统中，生态系统动态变化的驱动因素可能各不相同。同时，在那些预测全球变化对生态系统功能影响的模型中，加入与功能指数相关的参数和模块可能进一步提高模型模拟和预测的精度，因为这能更好地反映生态系统状态的变化。因此，扩展功能指标用于预测其它生态系统类型的状态变化，以及使用生态系统模型来模拟和描述生态系统状态突变或平稳变化前的长期变化过程应成为未来研究的重点。

海南大学海南省农林环境过程与生态调控重点实验室胡中民教授为论文第一/通信作者。论文合作者包括法国蒙彼利埃进化科学研究所Vasilis Dakos研究员和荷兰乌特勒支大学Max Rietkerk教授。

论文链接(请点击下方阅读原文):

https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.07.011